Kattegenetik baseret på farver og mønstre
Først udgivet i KatteMagasinet nr 1-2012
Tekst og fotos: Ole Amstrup, Feles Grata. Copyright!!
Læs om det når vi bringer andel del af genetikserien i næste nummer af Kattemagasinet.
Den oprindelige genetik
Jeg vil tage udgangspunkt i den ”oprindelige genetik” hos Felis Silvestris Lybica og ud fra det starte med at forklare nogle grundlæggende forhold omkring dannelse af farver og mønstre hos den
oprindelige kat.
Felis Sylvestria Lybic er en sortplettet/makrel tabby kat helt uden ændringer i genetikken.
Hvis vi med udgangspunkt i fig. 1 (se sidste nummer) prøver at opstille en genetisk kode for den oprindelige kat, ville den se sådan ud:
AA BB CC DD EE GlGl ii LL McMc ss tata ww xy/xx (her er ikke medtaget rex og hårløse gener)
Farvedannelsen i de enkelte hår
Det der giver farven/mønstret på katten er bestemt af to forskellige farvepigmenter, og af et tabbymønster der fremstår på en agouti baggrund (et område bestående af ens tickede hår).
Eumelanin er det ene farvepigment, og det giver den sorte farve og phaomelanin er det andet, som giver de gule / røde nuancer.
Disse melaniner (farvepigmenter) bliver placeret i de enkelte hår i takt med, at de enkelte hår vokser. Pigmentet dannes i melanocytterne, der er i hver enkelt hårsæk, og som er ”programmeret” til, hvornår og hvor meget der skal produceres af de forskellige typer melanin. Denne variation styres af opbyggelse af et protein i melanocytterne, som kan ”slukke”/nedsætte for produktionen af eumelanin, hvorved phaeomelaninet bliver mere synligt, og dermed danne bånd på håret.
Det vil sige, når håret begynder at vokse, dannes der både eu – og phaeomelanin. Når håret er vokset et stykke tid, er der opbygget så meget af et blokerende stof, at produktionen af eumelanin(det sorte pigment) standser, og produktionen af farvepigmenter nedsættes – eumelaninen nedsættes til ingenting, og en reduceret mængde phaeomelanin produceres. Det gør, at der dannes et lysere og gulligt/rødt bånd på håret, hvor kun phaeomelaninet kan ses. Efter at håret er vokset endnu et stykke, tændes der
igen for eumelanin processen, og der dannes endnu et sort bånd på håret. (se skitse på fig. 2)
Det er en almindeligt forekommende evne hos pattedyr at producere agouti hår, og navnet agouti
stammer da også fra et lille Sydamerikansk dyr.
Disse agouti hår danner tilsammen den agouti baggrund på katten, hvorpå tabbymønstret bliver vist.
Hos kattene er der dog en egenskab, der er speciel. I modsætning til andre pattedyr med agouti pelsfarve har kattene et tabbymønster, der producerer mørkere striber og pletter på den agouti baggrund.
I tabbymønstret på katten er melanocytterne specielle, og agoutiproteinet mister/eller får nedsat sin evne til at nedsætte produktionen af eumelanin. Det betyder, at der produceres mere eumelanin i de enkelte hår i tabbymønstret, så de fremstår i en mørkere nuance agouti end baggrunden, eller måske
ligefrem med helt ensfarvede hår.
Det der giver variationen i tabbymønstret er, at der er ”tændt” længere tid for produktionen af det sorte pigment i tabbymønstret, og endda i nogle områder er der ”tændt” i hele hårets vokseperiode, og håret bliver så helt sort. (se Fig. 3)
Det der styrer tiden, hvor der produceres sort pigment (eumelanin), kan påvirkes ved udvælgelse (under indflydelse af polygener). Det har naturen ordnet sådan, at der kan ske variationer og tilpasninger af tabbymønstret.
Men også intensiteten eller mængden af phaeomelanin kan ændres ved selektion og resultere i, at
der kan være rigtig meget variation i farven på den normalt sorttabby kat.
Hvis vi bevæger os over i farveintensiteten, eller hvor varm eller kold farven på kattene er, er det også styret af flere forskellige gener (polygener), og det er ikke muligt at vælge et bestemt gen ud, der giver de varme farver i tabbymønstrede katte.
Vi kan se dette i den variation, der er mellem en vildtfarvet abyssinier og en normalt sortplettet orientaler helt uden den varme glød. Det er ikke noget, der er bestemt af abyssinierens mønster, men et sæt af polygener der giver denne variation (se fig. 4. og eksempel i afsnittet om polygeger).
Denne opbygning af de enkelte hår er grundstrukturen på katten. Forskellige mutationer med forskellige påvirkninger har så gennem tiden ændret på farve og mønster på Felis Catus, og i næste afsnit vil jeg komme ind på, hvilke mutationer der er sket og, hvordan de påvirker produktionen af farvepigmenter
(melaniner).
Phaeomelanin
Phaeomelanin er én type pigmentkorn. Der er indtil nu ikke konstateret en mutation, der ved påvirkning af et enkelt gen ændrer på dette!
Dette melanin består af farvekorn, der kan variere utroligt meget i udtrykket – lige fra at være lys gullig til at være mørk orange. Se fig. 4
Der er ikke nogen enkel forklaring på denne variation, men som jeg har beskrevet ovenfor, så er det sådan, at når noget kan ændres ved selektion, så er det bestemt af polygenetiske faktorer. (se senere afsnit)
Mængden eller intensiteten af phaeomelaninet kan påvirkes gennem selektion, så den variation der opstår i de varme farver (lige fra vildtfarvet abyssinier til en kold sortplettet orientaler) kan påvirkes.
Men groft sagt kan vi sige, at phaeomelaninet giver grundfarven på det enkelte hår – altså de varme farver, men at variationen i fremtoningen er utrolig variabel!
Variationerne i produktionen af phaeomelanin skyldes ikke et enkelt gen! Den eneste mutation der påvirker produktionen af phaomelanin specielt, er silver der helt slukker for produktionen af den røde
farve. (se senere afsnit).
Mutationerne
Når man ser på de mutationer, der er sket i farve og mønsterdannelsen hos katten, kan de deles op i forskellige sektioner.
Vi kan dele disse mutationer op i forskellige grupper:
- ændringer der har med produktionen af melanin/pigmentkorn at gøre.
- ændringer af tabbymønstret undertrykkelse af dannelsen af pigmenter (hvidt)
- reduktion i dannelsen af pigmenter (albinoserien)
- ændringer i pelslængde og struktur
I de efterfølgende afsnit vil jeg prøve
at komme nærmere ind på hver enkelt
gruppe, og også kæde dem lidt sammen.
Desuden vil jeg kort komme ind på de mutationer, der kan komme på tale vedrørende racer, der er anerkendt i andre organisationer, og som også står på FIFes liste over ”Ikke godkendte racer med foreløbige forkortelser
(EMS koder)”. Det er specielt vedrørende hårstrukturen – rex pels og wirehair.
Dannelsen af eumelanin og mutationer der påvirker dette.
[ A ] / [ a ] Agouti / non-agouti
Den første mutation der formodentlig er opstået, er mutation i genet, som kaldes A (agouti).
A er den oprindelige (dominante) variation af dette gen, og gør, at det er den normale produktion af eumelanin.
Altså at pigmentet dannes i håret som bånd, hvor eumelaninen skiftevis dannes og ikke dannes, og hvor grundfarven er phaeomelaninet som beskrevet tidligere.
Mutationen/ændringen af dette gen er recessivt og betegnes med [ a ]. Det betyder, at dette gen skal være til stede fra både faren og moren, og altså kun kan ses, når katten er homozygot – d.v.s. bærer to af dette gen.
Denne variation påvirker produktionen i melanocytterne, sådan at der ikke sker en afbrydelse i dannelsen af eumelanin, og derfor vil den sorte farve (eller chokolade eller cinnamon) være fordelt ens i hele håret. Dannelsen af phaeomelanin følger den normale procedure og varierer som i det normale hår.
Variationen kaldes non-agouti, da det medfører, at de agouti hår blive ensfarvede, og de områder, hvor der ellers kun blev deponeret phaeomelanin, bliver der nu deponeret eumelanin (sorte pigmentkorn). Det vil sige, at hele katten vil fremstå som ensfarvet sort – men der er stadig en variation i de enkelte hår – strukturen i håret er der stadig!! – og i mange tilfælde kan man stadig se det ”bagvedliggende” tabbymønster som et ”spøgelsesmønster” også kaldet ghost markings.
Denne mutation er også velkendt fra andre kattedyr, og jaguaren, leoparden osv. har tilsvarende mutationer, som har klaret sig i den vilde tilstand. Hos disse katte kaldes denne variant ofte, at katten
er melanistisk. (eks. Panter).
Populær sagt kan man sige at denne mutation i homozygot tilstand [ a a ], slukker for tabbymønstret på katten, så den blive ensfarvet. Hvis der er et gen af den oprindelige type tilbage, vil tabbymønstret kunne ses. Den oprindelige genetik dominerer altså over mutationen.
[ B ] / [ b ] / [ bl ] Sort med mutationerne til chokolade og cinnamon
[ B ] – sort
Sort er den oprindelige form for eumelanin. Farven fremkommer, når formen af eumelaninets pigmentkorn er rundt eller kugleformet. Fig. 5
Man har valgt at betegne dette gen med et stort B, som indikerer, at dette er den dominante variation af dette gen. Dominansen af den sorte er fuldstændig. Det vil sige, at der ikke er nogen forskel på en
homozygot sort [ B B ] og en heterozygot sort [ B b ].
Alle de oprindelige katte er sorte – eller rettere sorttabby, men mest tydeligt er det nok, når dette gen kombineres med non agouti.
Hos den agouti kat – som jo er den oprindelige form – kan den sorte farve ses, hvor tabbymønstret er helt gennemfarvet – halespidsen er som regel total sort.
[ b ] – chokolade
Mutationerne der har ændret dette, har påvirket faconen på pigmentkornene, så det fra at være rundt bliver ovalt i faconen (ligesom en amerikansk fodbold), og det vil få håret til at fremstå som chokoladefarvet (brunt) – denne mutation betegner man som [ b ], og den er recessiv overfor den oprindelige facon, og den kræver, som andre recessesive gener, to gener for at kunne ses – [ b b ].
Denne variation af B genet er formodentlig kommet til verden i Thailand/Østasien – eller det område, hvor f.eks. Siameseren, Burmeseren og Koraten oprindeligt stammer fra, og er bragt til Europa sammen med de første siamesere/burmesere. Men selve det at formen på eumelaniet ændrer sig og giver brune
nuancer i stedet for sorte, er kendt fra rigtigt mange andre dyr, og det har sågar været muligt på baggrund af formen på de enkelte eumelanin farve korn at kunne bestemme farven på dinosaurs fjer!
Denne variation dominerer igen fuldstændigt over cinnamon og kan bære cinnamon skjult. At en chokolade kat bærer på et skjult cinnamon gen, påvirker ikke på nogen måde farvenuancen af chokolade – farvepigmentets form er stadig ovalt.
[ bl ] – cinnamon
En anden mutation der påvirker faconen af eumelanin pigmentkornene er cinnamon eller sorrel, som ændrer faconen af pigmentkornene til at være stavformet. Det betyder at farven vil fremstå som cinnamon.
Denne mutation betegnes som [ bl ] – ”b light”. Hos Abyssinieren, hvor denne mutation først optræder, ser farven, sammen med Abyssinierens meget varme farve nærmest rød ud, men den har intet at gøre med det, man i katteverdenen, betegner som rød.
Denne variation af B genet er højst sandsynligt opstået inden for Abyssinierne, og har derfra spredt sig til de øvrige racer, der nu findes i denne farve.
Det vil sige, at vi på dette locus har bestemmelsen af de tre grundfarver – sort, chokolade og cinnamon:
Eumelanin pigmentkornenes form og betydning for farven.
Læs mere i tredje udgave af genetikserien i næste nummer af Kattemagasinet.
Litteratur- og ordlisten gælder under hele genetikserien, og er trykt sammen med første del, så du altid kan gå tilbage til dette nummer og slå ordene op. (Edit. redaktøren af KM online – I denne online version er Litteratur- og ordlisten udgivet sammen med alle artiklerne for at højne læsbarheden.)
Litteraturliste
- Genetics for Cat Breeders Veterinarians Fourth Edition/ Carolyn M. Vella, Lorraine M. Shelton m.f / 2003
- History of Domestic Cats and Cat Breeds / J. Watlhuber
- Phylogenetic reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes. / Johnson WE, O’Brien SJ./ 1996
- A Population genetic analysis of cat populations from Mexico, Colombia, Bolivia, and the Dominican Republic: identification of different gene pools in Latin America / Manuel Ruiz-Garcia, Diana Alvarerz og Joseph M Shostell / 2005
- The ascent of cat breeds: Genetic evaluations of breeds and worldwide random-bred populations / Monika J. Lipinski a, Lutz Froenicke, Kathleen C. Baysac, Nicholas C. Billings,Christian M. Leutenegger, Alon M. Levy, Maria Longeri, Tirri Niini, Haydar Ozpinar,Margaret R. Slater, Niels C. Pedersen, Leslie A. Lyons / 2007
- Normal Genetics, Genetic Disorder, Developmental Anormalities and Breeding Programs / Roy Robinson og N.C. Pedersen
- Population Genetics and Evolution
- Red Hair in Black Cats Is Reversed by Addition of Tyrosine to the Diet1/ James G. Morris, Shiguang Yu3 and Quinton R. Rogers / 2002
- Chocolate coated cats: TYRP1 mutations from brown color in domestic cats. / Lyons, L.A., Foe I.T., Rah H.C. and Grahn R.A./ 2005
- A Domestic cat X Chromosome Linkage Map and the Sex-Linked orange Locus: Mapping of orange, Multiple Origins and Epistasis Over nonagouti / Anne Schmidt-Küntzel, George Nelson Victor A. David, Alejandro A. Schäffer, Eduardo Eizirik, Melody E. Roelke, James S. Kehler, Steven S. Hannah, Stephen J. O’Brien og Marilyn Menotti-Raymond m.fl. 2009
- A homozygous single-base deletion in MLPH causes the dilute coat color phenotype in the domestic cat / Yasuko Ishida, Victor A. David, Eduardo Eizirik, Alejandro A. Schäffer, Beena A. Neelam, Melody E. Roelke, Steven S. Hannah, Stephen J. O’Brien, Marilyn Menotti-Raymond. / 2006
- Mutation in the melanocortin 1 receptor is associated with amber colour in the Norwegian Forest Cat. / Peterschmitt, M., Grain, F., m.fl. / 2008
- The Tabby cat locus maps to feline chromosome B1 / L A Lyons, S J Bailey, m.fl. / 2006
- The Pigment Parade / Lorraine Shelton / 2006
- Feline Coat Color Tests / UCDavis hjemmeside / 2012
- White Cats and Deafness / ROY ROBINSON
- Variability of the Hereditary Deafness in the White Cat I. Physioligy / Mireille Rebillard, Remy Pujol m.fl. / 1981
- Variability of the Hereditary Deafness in the White Cat II. Histology / Mireille Rebillard, Remy Pujol m.fl. / 1981
- Deafness in blue-eyed white cats: The uphill road to solving polygenic disorders / George M. Strain 2007
- Tyrosinase mutations associated with Siamese and Burmese patterns in the domestic cat (Felis catus). / Lyons, L.A., Imes, D.L., Rah, H.C. and Grahn, R.A. / 2005
Ordliste
| Agouti / non-Agouti – | Agouti er navnet for den oprindelige form for pelsfarve/mønster. Gouti betegnes med et A, og er ikke muteret/ ændret. Tabbymønstret kan ses. En non-agouti er a, altså hvor A-lokus er muteret. Inden for andre dyrearter kalde denne form ”melanistisk”, da katten fremstår ensfarvet som følge af en overproduktion af eumelanin, der får katten til at være ensfarvet. Tabbymønstret kan ikke ses. |
| Agoutiprotein | Protein der dannes i melanocytterne, mens de enkelte hår vokser. Når agoutiproteinet er til sted i tilstrækkelig koncentration, nedsættes produktionen af farvepigment. |
| Allel | Allel(er) Forskellige udgaver af et gen. En udgave kan være dominerende, en anden kan være vigende (recessiv, dvs. lader sig dominere), eller de kan være jævnbyrdige = codominante alleler. Hvis der er tale om alleler på forskellige kromosomer (uafhængige gener), følger nedarvningen simple arvemønstre, som første gang blev beskrevet af Gregor Mendel i 1865. Arvemønstrene kaldes til ære for ham Mendels love. |
| Autosomalt recessivt gen | Nogle egenskaber nedarves recessivt (vigende). Det betyder, at katten skal arve to kopier af en genforandring udvikle/vise en egenskab. Hvis katten kun arver en kopi af genforandringen sammen med en kopi af det normale gen, vil katten være bærer af egenskaben. |
| Domesticeret | Dyr eller planter der gennem menneskelig selektion/avl er blevet ændret fra sin vilde/ oprindelige art til en modificeret og tilpasset version, der passer til menneskets behov. (Grise, køer, hunde, katte, gulerødder osv.) |
| Dominant | Dominant gen (allel) Det dominante gen kommer altid til udtryk, når der er mindst ét eksemplar i cellen |
| EMS system | System der er opbygget så racer, farver, mønstre osv. kan betegnes med en forholdsvis simpel kode. |
| Farvepigment | Farvekorn der giver de enkelte hår farve. Der findes to slags pigmenter – eumelanin og phaeomelanin. Eumelanin findes i 3 variationer hos katte, og er ansvarlig for de sorte/brune farver. Phaeomelanin er ansvarlig for de gule/rødlige farver. |
| FIFe | International sammenslutning af nationale katteorganisationer – Federation Internationale Feline. FIFe har udarbejdet regelsæt for opdræt, registrering, udstilling og uddannelse af dommere. |
| Fænotype | Det er et andet ord for ”udseende”. Kattens fænotype er alt det, du kan se: Farve, pelslængde, type og mønster osv. Allelernes effekt viser sig i fænotypen. En dominant fænotype kan fremkomme både homozygotisk og heterozygotisk, medens den vigende fænotype kun kan forekomme homozygotisk (dvs. at begge alleler i et par, skal være vigende). |
| Genkode | Genkoden er den række bogstaver, som fortæller, hvilke gener katten har for forskellige egenskaber. |
| Gen | Stedet på kromosomerne, der styrer een bestemt egenskab. Et locus omfatter i alt eet gen fra faderen og eet gen fra moderen Generne er placeret på kromosomerne (der er formentlig 35.000 gener i en menneskecelle. |
| Genotype | Kombinationen af alleler (altid et par) kaldes genotypen. Genotypen kan være sammensat af to ens alleler = homozygot eller af to forskellige alleler = heterozygot. |
| Heterozygot | To forskellige gener (alleler) |
| Homozygot | To ens gener (alleler) |
| Hybrid | Resultatet af en krydsning. |
| Kromosom | Kromosomerne og dermed også allerne optræder altid parvis i en celle, fordi cellen er et produkt af sammensmeltningen mellem en ægcelle og en sædcelle – katten har 23 kromosompar |
| Kønsbundet | Egenskab (gen/allel) placeret på X-kromosomet. Nedarvningen bliver ikke ens hos begge køn. Hos katten er den røde farve kønsbundet. |
| Kønsceller | Kønscellerne fremstilles ved en speciel type celledeling – meiose, kønscelledeling eller reduktionsdeling. Ved delingen haveresi kromosomantallet – sådan at forstå, at hver kønscelle indeholder ét og kun ét kromosom af hvert par. Kattenes sæd- og ægceller indeholder altså 19 kromosomer. Da fordelingen af kromosompartnerne er tilfældig, giver dannelse af kønscellerne en stor mulighed for blanding af forskellige egenskaber (219 forskellige kønsceller). |
| Lokus | Det sted på kromosomerne, der styrer en bestemt egenskab. F.eks. sidder langhårsgenet på L-lokus og cinnamon på bl-Lokus. |
| Melanocyt | Celler der producerer pigment (farve) i hårsækkene på katten. Pigmentcellerne lejres i de enkelt hår i takt med, at håret vokser. |
| Migartion | Vandring – når kattefostret vokser vandrer/ vokser cellerne fra ryggen af fostret og ned mod bugen. |
| Morfologi | Læren om kattens ydre form. Ændringer i kattens morfologi er ændring i kattens ydreform – f.eks. bagudkrøllede ører, dværgvækst, manglende hale osv. |
| Mutation | Mutation er en ændring i et gens oprindelige egenskab. Så når et gen ændrer sig og går fra sin oprindelige form til en anden form, er der sket en mutation. |
| Polygenetisk | Egenskab der styres af flere forskellige gener. |
| Punnet Square | Et system som logisk udregner de teoretiske muligheder i en parring. Den opstiller de teoretiske mulige farver og den teoretiske farvefordeling. Den tager dog ikke højde for kønsfordeling, hvor stærke de enkelte farvegener er eller kuldstørrelse. Den er kun teoretisk! Den giver overblik over de muligheder der er af farver, pelstyper, pelslængder og aftegninger. |
| Recessiv | Vigende gen (allel). Vigende egenskaber kommer kun til udtryk. når begge gener er vigende. |
| Selektion | Udvælgelse. Kunstig selektion er forædling af dyr og planter ved avl. Naturlig selektion er det samme som naturlig udvælgelse. |
| Uafhængigt gen | Gener (alleler) på forskellige kromosomer (uafhængige gener). Nedarvningen følger simple arvemønstre, som første gang blev beskrevet af Gregor Mendel i 1865. |